Лечение суставов — артроз, артрит, остеохондроз и многое другое

Биологическая мембрана включает


Клеточная мембрана | Биология

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

biology.su

Биологические мембраны

Любая клетка имеет мембраны. И в каждой эукариотической клетке существуют различные органеллы, каждая из которых сама покрыта мембраной. Мембраны ответственны за выполнение многих важнейших функций клетки. Согласованное функционирование мембранных систем — рецепторов, ферментов, транспортных ме­ханизмов помогает поддерживать гомеостаз клетки и в то же время быстро реагировать на изменения внешней среды.

К основным функциям мембран можно отнести:

• отделение клетки от окружающей среды и формирование внут­риклеточных компартментов (отсеков);

• контроль и регулирование транспорта огромного разнообразия веществ через мембраны;

• участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, переда­че внутрь клетки сигналов;

• преобразование энергии пищевых органических веществ в энер­гию химических связей молекул АТФ.

Роль мембран в метаболизме и их разнообразие

Все мембраны построены по одному и тому же принципу, однако различные мембраны имеют свои особенности. Мембраны органелл эукариотических клеток уникальны по своему составу и по характеру выполняемых функций.

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, опре­деляет её величину, обеспечивает транспорт малых и больших мо­лекул из клетки и в клетку, поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны. Мембрана участвует в межкле­точных контактах, воспринимает, усиливает и передаёт внутрь клет­ки сигналы внешней среды. С мембраной связаны многие фер­менты, катализирующие биохимические реакции.

Ядерная мембрана

Ядерная оболочка состоит из внешней и внут­ренней ядерных мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые РНК проникают из ядра в цитоплазму, а регуляторные белки из цитоплазмы в ядро.

Внутренняя ядерная мембрана содержит спе­цифические белки, имеющие участки связыва­ния основных полипептидов ядерного матрикса — ламина А, ламина В и ламина С. Важная функция этих белков — дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза.

Мембрана эндоплазматического ретикулума (ЭР)

Мембрана ЭР имеет многочисленные склад­ки и изгибы. Она образует непрерывную повер­хность, ограничивающую внутреннее простран­ство, называемое полостью ЭР. Шероховатый ЭР связан с рибосомами, на которых происходит синтез белков плазматической мембраны, ЭР, аппарата Гольджи, лизосом, а также секретируемых белков. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь происходит за­вершающий этап биосинтеза холестерина, фосфолипидов, реакции окисления собственных метаболитов и чужеродных веществ с участием мембранных ферментов — цитохрома Р450, цитохром Р450 редуктазы, цитохром b5 редуктазы и цитохрома b5.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — важная мембранная органелла, отвечающая за модификацию, накопле­ние, сортировку и направление различных ве­ществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Спе­цифические ферменты мембраны комплекса Гольджи, гликозилтрансферазы, гликозилируя белки по остаткам серина, треонина или амидной группе аспарагина, завершают образование сложных белков — гликопротеинов.

Митохондриальные мембраны

Митохондрии — органеллы, окружённые двойной мембраной, специализирующиеся на синтезе АТФ путём окислительного фосфорилирования. Отличительная особенность внешней митохондриальной мембраны — содержание большого количества белка порина, образующего поры в мембране. Благодаря порину внешняя мембрана свободно проницаема для неоргани­ческих ионов, метаболитов и даже небольших молекул белков (меньше 10 кД). Для больших белков внешняя мембрана непроницаема, это позволяет митохондриям удерживать белки меж­мембранного пространства от утечки в цитозоль. Для внутренней мембраны митохондрий ха­рактерно высокое содержание белков, около 70%, которые выполняют в основном каталитическую и транспортную функции. Транслоказы мемб­раны обеспечивают избирательный перенос ве­ществ из межмембранного пространства в матрикс и в обратном направлении, ферменты участвуют в транспорте электронов (цепи пере­носа электронов) и синтезе АТФ.

Мембрана лизосом

Мембрана лизосом играет роль «щита» меж­ду активными ферментами (более 50), обеспе­чивающими реакции распада белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот, и остальным кле­точным содержимым. Мембрана содержит уни­кальные белки, например АТФ-зависимую про­тонную помпу (насос), которая поддерживает кислую среду (рН 5), необходимую для действия гидролитических ферментов (протеаз, липаз), а также транспортные белки, позволяющие про­дуктам расщепления макромолекул покидать лизосому. Большинство белков лизосомальной мембраны сильно гликозилированы, углеводные составляющие, находящиеся на внутренней по­верхности мембраны, защищают их от действия протеаз.

studfiles.net

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ

Авторы: А. А. Болдырев

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ (лат. mem­brana – ко­жи­ца, обо­лоч­ка, пе­ре­пон­ка), струк­ту­ры, ог­ра­ни­чи­ваю­щие со­дер­жи­мое кле­ток (кле­точ­ная, или плаз­ма­ти­че­ская, мем­бра­на, плаз­ма­лем­ма) и внут­ри­кле­точ­ных ор­га­нелл. У про­ка­ри­от име­ет­ся толь­ко кле­точ­ная мем­бра­на, в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев ок­ру­жён­ная кле­точ­ной стен­кой. У эу­ка­ри­от мем­бра­ной ок­ру­же­на не толь­ко клет­ка, но и яд­ро, а так­же ми­то­хон­д­рии, ли­зо­со­мы, пе­рок­си­со­мы, сек­ре­тор­ные гра­ну­лы, эн­до­со­мы, у рас­те­ний ещё – хло­ро­пла­сты и ва­куо­ли; мем­бра­ны об­ра­зу­ют так­же раз­ветв­лён­ную сеть эн­до­плаз­ма­тического ре­ти­ку­лу­ма и ком­плек­са Голь­джи. Ми­то­хон­д­рии, хло­ро­пла­сты и яд­ра ок­ру­же­ны дву­мя мем­бра­на­ми, а внут­ри хло­ро­пла­стов име­ет­ся ещё один тип мем­бран, фор­ми­рую­щих ти­ла­кои­ды. У жи­вот­ных к кле­точ­ной мем­бра­не сна­ру­жи при­мы­ка­ет гли­ко­про­теи­но­вый ком­плекс – гли­ко­ка­ликс, у рас­те­ний – кле­точ­ная стен­ка. Тол­щи­на мем­бран варь­и­ру­ет от 6 до 10 нм.

Ос­но­ву Б. м. со­став­ля­ет про­тя­жён­ный двой­ной слой (бис­лой) гли­це­ро­фос­фо-, сфин­го- и гли­ко­ли­пи­дов со встро­ен­ны­ми в не­го мо­ле­ку­ла­ми различных бел­ков. Гид­ро­фоб­ные (не­по­ляр­ные) груп­пы мо­ле­кул ли­пи­дов (ос­тат­ки жир­ных ки­слот) по­гру­же­ны в тол­щу мембра­ны, а гид­ро­филь­ные (по­ляр­ные) го­лов­ки ори­ен­ти­ро­ва­ны на­ру­жу, в ок­ру­жаю­щую вод­ную сре­ду (см. Ли­пи­ды). Плот­ность упа­ков­ки Б. м. обес­пе­чи­ва­ет­ся элек­тро­ста­тическими взаи­мо­дей­ст­вия­ми по­лярных го­ло­вок и гид­ро­фоб­ны­ми кон­так­та­ми ме­ж­ду це­пя­ми жир­ных ки­слот. Вхо­дя­щие в со­став Б. м. бел­ки вза­имо­дей­ст­ву­ют с ли­пид­ным би­сло­ем с по­мо­щью гид­ро­фоб­ных вза­имо­дей­ст­вий и ван­дер­ва­аль­со­вых свя­зей. Со­от­но­ше­ние ли­пи­дов и бел­ков, их со­став в разл. Б. м. мо­гут су­ще­ст­вен­но раз­ли­чать­ся. Так, в мем­бра­нах мие­ли­но­вой обо­лоч­ки со­дер­жа­ние ли­пи­дов (по мас­се) в че­ты­ре раза боль­ше, чем бел­ков, а во внутр. мем­бра­нах ми­то­хон­д­рий бо­лее чем в два раза пре­об­ла­да­ют бел­ки. Ли­пи­ды Б. м. пред­став­ле­ны гл. обр. фос­фа­ти­дил­хо­ли­ном, фос­фа­ти­ди­лэ­та­но­ла­ми­ном, сфин­го­мие­ли­ном, фос­фа­ти­дил­се­ри­ном, фос­фа­ти­ди­ли­но­зи­том и кар­дио­ли­пи­ном, ко­то­рые об­на­ру­жи­ва­ют­ся при­мер­но в од­ном и том же со­от­но­ше­нии в мем­бра­нах раз­ных по уро­вню ор­га­ни­за­ции ор­га­низ­мов. В то же вре­мя на­бор жир­ных кис­лот, вхо­дя­щих в со­став ли­пи­дов, под­вер­жен из­ме­не­ни­ям. Напр., по­ни­же­ние темп-ры, дав­ле­ния и со­лё­но­сти сре­ды оби­та­ния ор­га­низ­мов со­про­во­ж­да­ют­ся уве­ли­че­ни­ем ко­ли­че­ст­ва не­на­сы­щен­ных свя­зей и/или ко­рот­ко­це­по­чеч­ных жир­ных ки­слот в фос­фо­ли­пи­дах и про­ис­хо­дя­щим вслед­ст­вие это­го умень­ше­ни­ем плот­но­сти упа­ков­ки бис­лоя. Ли­пи­дам свой­ст­вен­на оп­ре­де­лён­ная под­виж­ность внут­ри бис­лоя. Они спо­соб­ны к быст­ро­му вра­ще­нию во­круг оси (вра­ща­тель­ная диф­фу­зия), к сво­бод­но­му пе­ре­ме­ще­нию в пре­де­лах од­но­го слоя мем­бра­ны (ла­те­раль­ная диф­фу­зия), а так­же к пе­ре­хо­ду с од­ной сто­ро­ны бис­лоя на дру­гую (та­кое пе­ре­дви­же­ние обес­пе­чи­ва­ет­ся спец. ме­ха­низ­ма­ми). Для кле­точ­ных мем­бран жи­вот­ных кле­ток ха­рак­тер­но вы­со­кое со­дер­жа­ние хо­ле­сте­ри­на (в ср. ок. 21%), ко­то­рый уча­ст­ву­ет в ре­гу­ля­ции те­ку­че­сти мем­бра­ны, пре­пят­ст­вуя плот­ной упа­ков­ке фос­фо­ли­пи­дов. В рас­тит. клет­ке роль хо­ле­сте­ри­на иг­ра­ет его ана­лог – дес­мо­сте­рин. В мем­бра­нах бак­те­рий и вну­три­кле­точ­ных ор­га­нелл сте­ри­ны от­сут­ст­ву­ют. До 10% су­хо­го ве­ще­ст­ва мем­бран при­хо­дит­ся на до­лю уг­ле­во­дов, ко­то­рые экс­по­ни­ро­ва­ны на внеш­ней сто­ро­не кле­точ­ной мем­бра­ны и яв­ля­ют­ся со­став­ной ча­стью мем­бран­ных гли­ко­ли­пи­дов и гли­ко­про­теи­нов.

Со­дер­жа­ние бел­ка в разл. мем­бра­нах ко­леб­лет­ся от 20 до 75% (в пе­ре­счё­те на сухую мас­су). Мем­бран­ные бел­ки мо­гут быть встрое­ны в бис­лой (ин­те­граль­ные бел­ки). При этом они по­гру­же­ны в мем­бра­ну и про­ни­зы­ва­ют её (ино­гда неск. раз) та­ким об­ра­зом, что дос­та­точ­но про­тя­жён­ные уча­ст­ки бел­ка, об­ра­зо­ван­ные гид­ро­фоб­ны­ми ами­но­кис­ло­та­ми, ока­зы­ва­ют­ся в её тол­ще, а гид­ро­филь­ные – на по­верх­но­сти, по обе сто­ро­ны Б. м. Вы­сту­паю­щие над внеш­ней сто­ро­ной мем­бра­ны уча­ст­ки бел­ко­вых мо­ле­кул обыч­но не­сут неск. ко­ва­лент­но свя­зан­ных, час­то раз­ветв­лён­ных це­пей оли­го­са­ха­ри­дов, об­ра­зо­ван­ных ос­тат­ка­ми ман­но­зы, фу­ко­зы, глю­ко­зы, N-аце­тил­глю­ко­за­ми­на и др. Эти ком­по­нен­ты иг­ра­ют роль мар­ке­ров при рас­по­зна­ва­нии кле­точ­ной по­верх­но­сти. Мо­леку­лы пе­ри­фе­ри­че­ских бел­ков рас­по­ло­же­ны гл. обр. на внутренней по­верх­но­сти мем­бра­ны, не про­ни­кая внутрь би­слоя, и удер­жи­ва­ют­ся на ней с по­мо­щью элек­тро­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вий и во­до­род­ных свя­зей; они свя­зы­ва­ют­ся с мем­бра­ной об­ра­ти­мо и мо­гут пе­ре­хо­дить в ци­то­плаз­му при мо­ди­фи­ка­ции бел­ков (напр., пу­тём их фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния) в от­вет на из­ме­не­ния функ­ци­о­наль­но­го со­сто­я­ния клет­ки. Мн. бел­ки ор­га­ни­зо­ва­ны в ви­де слож­ных ком­плек­сов (напр., бел­ки ды­ха­тель­ной це­пи ми­то­хон­д­рий). В клет­ках про­ис­хо­дит по­сто­ян­ное об­нов­ле­ние ком­по­нен­тов Б. м. пу­тём вве­де­ния но­вых молекул липидов и бел­ков, од­на­ко струк­тур­ная ор­га­ни­за­ция Б. м. в те­че­ние всей жиз­ни клет­ки ос­та­ёт­ся не­из­мен­ной.

Осн. функ­ции мем­бран свя­за­ны с бел­ка­ми. Мн. мем­бран­ные бел­ки – фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие про­те­ка­ние окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных, гид­ро­ли­тич. и био­син­те­тич. ре­ак­ций как на по­верх­но­сти мем­бра­ны, так и внут­ри неё. Важ­ней­шая функ­ция бел­ков мем­бран – транс­порт­ная. Жи­ро­ра­с­тво­ри­мые со­еди­не­ния (напр., сте­ро­ид­ные гор­мо­ны) лег­ко про­ни­ка­ют в ли­пид­ный бис­лой, но для боль­шин­ст­ва др. со­еди­не­ний (в т. ч. ами­но­кис­лот, са­ха­ров) и не­ор­га­нич. ио­нов он не­про­ни­ца­ем. Спе­ци­аль­но пред­на­зна­чен­ные для этих це­лей мем­бран­ные бел­ки обес­пе­чи­ва­ют как ак­тив­ный (тре­бую­щий за­трат энер­гии), так и пас­сив­ный (за счёт гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ций) транс­порт ве­ществ и ио­нов (см. Ион­ные ка­на­лы). Спе­ци­фич. бел­ки – ион­ные на­со­сы ($\ce{Na/K}$-на­сос и $\ce{Ca}$-на­сос) от­вет­ст­вен­ны за асим­мет­рич­ное рас­пре­де­ле­ние ио­нов $\ce{Na^+, K^+}$ и $\ce{Ca^{2+}}$ по обе сто­ро­ны кле­точ­ной мем­бра­ны (напр., в ци­то­плаз­ме жи­вот­ной кле­тки – низ­кую для $\ce{Na^+}$ и $\ce{Ca^{2+}}$ и вы­со­кую для $\ce{K^+}$). Та­кая асим­мет­рия обес­пе­чи­ва­ет мн. про­яв­ле­ния жиз­не­де­ятель­но­сти (элек­тро­воз­бу­ди­мость, ос­мо­ти­чес­кую ус­той­чи­вость и др.). Мем­бран­ные бел­ки ак­ва­по­ри­ны об­ра­зу­ют в мем­бра­не спец. ка­на­лы, ре­гу­ли­рую­щие про­ник­но­ве­ние в клет­ку мо­ле­кул во­ды. Взаи­мо­дей­ст­вие клет­ки с внеш­ней сре­дой, ре­гу­ля­ция внут­ри­кле­точ­ных про­цес­сов осу­ще­ст­в­ля­ют­ся по­сред­ст­вом ре­цеп­тор­ных бел­ков (ре­цеп­то­ров), от­вет­ст­вен­ных за фо­то-, тер­мо-, ме­ха­но- и хе­мо­ре­цеп­цию.

Барь­ер­ная функ­ция Б. м. обес­пе­чи­ва­ет со­хра­не­ние оп­ре­де­лён­но­го со­ста­ва клет­ки и кон­цен­тра­ции со­став­ляю­щих её ве­ществ, а так­же за­щи­ту от воз­дей­ст­вия разл. чу­же­род­ных фак­то­ров и ток­си­нов. Бла­го­да­ря Б. м. внут­ри кле­ток воз­мож­но од­но­врем. про­те­ка­ние мно­же­ст­ва не­со­вмес­ти­мых друг с дру­гом ре­ак­ций. Напр., не­об­хо­ди­мые клет­ке бел­ки син­те­зи­ру­ют­ся на ри­бо­со­мах, при­кре­п­лён­ных к эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­му ре­ти­ку­лу­му, а их рас­пад про­ис­хо­дит в ли­зо­со­мах. В Б. м. про­те­ка­ют про­цес­сы энер­го­об­ме­на кле­ток. Внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий и мем­бра­ны ти­ла­кои­дов – важ­ней­шие пре­об­ра­зо­ва­те­ли энер­гии, иг­раю­щие клю­че­вую роль в за­па­са­нии энер­гии, об­ра­зую­щей­ся в хо­де ды­ха­ния и фо­то­син­те­за, в энер­гию пи­ро­фос­фат­ной свя­зи аде­но­зин­три­фос­фа­та. Б. м. ней­ро­нов мо­гут ге­не­ри­ро­вать и осу­ще­ст­в­лять пе­ре­да­чу элек­трич. сиг­на­ла, уча­ст­вуя тем са­мым в про­цес­сах воз­бу­ж­де­ния и про­ве­де­ния нерв­но­го им­пуль­са.

Бел­ко­вые и ли­пид­ные ком­по­нен­ты вы­пол­ня­ют ряд др. функ­ций. Фраг­мен­ты фос­фо­ли­пи­дов мо­гут вы­сту­пать в ка­чест­ве пред­шест­вен­ни­ков сиг­наль­ных мо­ле­кул (мес­сен­дже­ров). Напр., при ак­ти­ва­ции мем­бран­ной фос­фо­ли­па­зы А из би­слоя вы­сво­бож­да­ет­ся ара­хи­до­но­вая ки­сло­та, даль­ней­шие пре­вра­ще­ния ко­то­рой при­во­дят к об­ра­зо­ва­нию био­ло­гич. ре­гу­ля­то­ров – тром­бок­са­нов, лей­ко­три­е­нов и про­ста­глан­ди­нов. Фос­фа­ти­дил­се­рин, ло­ка­ли­зо­ван­ный на внутр. сто­ро­не мем­бра­ны, при ини­ци­а­ции апоп­то­за ми­гри­ру­ет на её внеш­нюю сто­ро­ну. Его по­яв­ле­ние слу­жит сиг­на­лом для фа­го­ци­тов, ко­то­рые име­ют ре­цеп­то­ры на этот фос­фо­ли­пид; они «уз­на­ют» де­фект­ные клет­ки и унич­то­жа­ют их. Гли­ко­ли­пи­ды на­ря­ду с гли­ко­про­теи­на­ми иг­ра­ют важ­ную роль в яв­ле­ни­ях меж­кле­точ­ной ад­ге­зии, участ­ву­ют в им­мун­ных ре­ак­ци­ях.

Для изу­че­ния струк­ту­ры и функ­ции мем­бран ис­поль­зу­ют­ся элек­тро­фи­зи­о­ло­гич. и им­му­но­ци­то­хи­мич. ме­то­ды, жид­ко­ст­ная хро­ма­то­гра­фия (для иден­ти­фи­ка­ции и ана­ли­за ли­пид­ных ком­по­нен­тов), про­точ­ная ци­то­мет­рия, по­зво­ляю­щая про­сле­дить от­вет клет­ки на взаи­мо­дей­ст­вие спе­ци­фич. ли­ган­дов с кле­точ­ной мем­бра­ной, раз­но­об­раз­ные фи­зич. ме­то­ды, ха­рак­те­ри­зую­щие струк­ту­ру мем­бран, упа­ков­ку и под­виж­ность ли­пи­дов в бис­лое (в т. ч. элек­трон­ная мик­ро­ско­пия, ма­ло­уг­ло­вое рас­сеи­ва­ние ней­тро­нов, флуо­рес­цент­ная спек­тро­ско­пия, кру­го­вой дих­ро­изм), и др. ме­то­ды.

Раз­но­об­ра­зие ти­пов Б. м., их по­ли­функ­цио­наль­ность и вы­со­кая чув­ст­ви­тель­ность к внеш­ним воз­дей­ст­ви­ям яв­ля­ют­ся при­чи­ной то­го, что они во­вле­кают­ся в разл. па­то­ло­гич. про­цес­сы. По­вре­жде­ния кле­точ­ных мем­бран, при­во­дя­щие к об­ра­зо­ва­нию сво­бод­ных ра­ди­ка­лов и ги­бе­ли нерв­ных кле­ток, ле­жат в ос­но­ве ней­ро­де­ге­не­ра­тив­ных за­бо­ле­ва­ний (бо­лезнь Альц­гей­ме­ра, пар­кин­со­низм, бо­ко­вой амио­тро­фи­че­ский скле­роз), мо­гут слу­жить при­чи­ной ин­суль­та и ин­фарк­та мио­кар­да.

bigenc.ru

13. Биологические мембраны клетки. Их свойства, строение и функции.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

  1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

  2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

  3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

  4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

  5. Участвуют в преобразовании энергии.

studfiles.net

биологические мембраны - это... Что такое биологические мембраны?

  • БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ — (лат. membrana кожица, оболочка, перепонка), структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматические, мембраны) и внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лизосом, эндоплазматич. ретикулума и др.). Содержат в своём… …   Биологический энциклопедический словарь

  • БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ — БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, молекулярные структуры (не более 10 нм толщиной), ограничивающие клетки (плазматическая мембрана) и внутриклеточные частицы ядра, митохондрии и др. Состоят главным образом из липидов и белков. Обладая избирательной… …   Современная энциклопедия

  • БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ — белково липидные структуры молекулярных размеров (не более 10 нм толщиной), расположенные на поверхности клеток (плазматическая мембрана) и внутриклеточных частиц ядра, митохондрий и др. Обладая избирательной проницаемостью, регулируют в клетках… …   Большой Энциклопедический словарь

  • Биологические мембраны — БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, молекулярные структуры (не более 10 нм толщиной), ограничивающие клетки (плазматическая мембрана) и внутриклеточные частицы ядра, митохондрии и др. Состоят главным образом из липидов и белков. Обладая избирательной… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • Биологические мембраны —         тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 Å. Важнейшая функция Б. м.… …   Большая советская энциклопедия

  • Биологические мембраны — У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны… …   Википедия

  • БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ — белково ли пидиые структуры (не более 10 нм толщиной), ограничивающие клетки (плазматич. мембрана) и внутриклеточные частицы ядра, митохондрии и др. Обладая избират. проницаемостью, регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и… …   Естествознание. Энциклопедический словарь

  • БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ — биологические мембраны, белково липидные структуры молекулярных размеров (не более 100 А толщиной), расположенные на поверхности клеток (плазматическая мембрана) и внутриклеточных органоидов — ядра, митохондрий и др. Б. м., обладая… …   Ветеринарный энциклопедический словарь

  • МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ — (от лат. membrana кожица, перепонка), сложные высокоорганизованные надмоле кулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматич., мембраны) и внутриклеточные органоиды митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Представляют собой… …   Химическая энциклопедия

  • Мембраны биологические —         см. Биологические мембраны …   Большая советская энциклопедия

dic.academic.ru

Структурная организация и свойства биологических мембран. Роль компонентов мембраны в обеспечении её функций.

Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции

  • барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза. При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

    Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

  • матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
  • рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
  • ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
  • маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобныхуглеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

39.Способы и механизмы трансмембранного транспорта веществ (диффузия обычная и облегченная, активный транспорт, экзо- и эндоцитоз, транспорт белков). Виды переносчиков. Мембрана обладает избирательной проницаемостью для рас-творимых веществ, что необходимо для: отделения клетки от внеклеточной среды; обеспечения проникновения в клетку и удержания в ней необходимых молекул (таких, как липиды, глюкоза и аминокислоты), а также удаления из клетки продуктов метаболизма (в том числе ненужных); поддержания транс-мембранного градиента ионов. Внутриклеточные органеллы также могут обладать избирательно проницаемой мембраной. Транспорт через мембрану может быть пассивным, облегченным или активным.

1. Пассивный транспорт(обычная диффузия)- это движение молекул или ионов по концентрационному либо электрохимическому градиенту. Это может быть простая диффузия, как в случае проникновения через плазматическую мембрану газов (например О2 и СО2 ) или простых молекул (этанола). При простой диффузии растворенные во внеклеточной жидкости небольшие молекулы последовательно растворяются в мембране и затем во внутриклеточной жидкости. Указанный процесс неспецифичен, при этом скорость проникновения через мембрану определяется степенью гидрофобности молекулы, то есть ее жирорастворимостью. Скорость диффузии через липидный бислой прямо пропорциональна гидрофобности, а также трансмембранному градиенту концентрации или электро-химическому градиенту.

2. Облегченная диффузия - это быстрое движение молекул через мембрану с помощью специфических мембранных белков, называемых пермеазами. Этот процесс спе-цифичен, он протекает быстрее простой диффузии, но имеет ограничение скорости транспорта. Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ. Большинство (если не все) мембранных переносчиков являются белками. Облег-ченная диффузия отличается от обычной не только скоростью, но и способностью к насыщению. Увеличение скорости переноса веществ происходит пропорционально росту градиента концен-трации только до определенных пределов. Последний опре-деляется «мощностью» переносчика.

Активный транспорт — требующий затрат энергии: АТФ-азы:Na+/K±АТФ-аза, Ca2±АТФ-аза, Н±АТФ-аза, K±АТФ-аза, H+/K±АТФ-аза вторичноактивные по градиенту, созданному в процессе первично-активного транспорта — унипорты, симпортеры, антипортеры

Белки переносчики могут осуществлять и пассивный транспорт и активный транспорт.

Унипорт (Uniport) — транспорт в градиентном(одном) направлении одного вещества.

Симпорт (Symport) — транспорт в градиентном направлении нескольких веществ.

Антипорт (Antiport) — транспорт в нескольких направлениях нескольких веществ.

Первично-активный транспорт

Транспорт веществ из среды с низкой кон­центрацией в среду с более высокой концентрацией не может быть объяснен движением по градиенту, т.е. диффузией. Этот процесс осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ или энергии, обу­словленной градиентом концентрации каких-либо ионов, чаще все­го натрия. В случае, если источником энергии для активного транс­порта веществ является гидролиз АТФ, а не перемещение через мембрану каких-то других молекул или ионов, транспорт называ­ется первично активным.

Первично-активный перенос осуществляется транспортными АТФа-зами, которые получили название ионных насосов. В клетках животных наиболее распространена Na+ ,K+ — АТФаза (натриевый насос), пред­ставляющая собой интегральный белок плазматической мембраны и Са2+ — АТФазы, содержащиеся в плазматической мембране сарко-(эндо)-плазматического ретикулума. Все три белка обладают общим свойством — способностью фосфорилироваться и образовывать про­межуточную фосфорилированную форму фермента. В фосфорилиро-ванном состоянии фермент может находиться в двух конформациях, которые принято обозначать Е1 и Е2. Конформация фермента — это способ пространственной ориентации (укладки) полипептидной цепи его молекулы. Две указанные конформации фермента характеризуются различным сродством к переносимым ионам, т.е. различной способ­ностью связывать транспортируемые ионы.

Na+/K+- АТФаза обеспечивает сопряженный активный транспорт Na+ из клетки и К+ в цитоплазму. В молекуле Na+/K+- АТФазы имеется особая область (участок), в которой происходит связывание ионов Na и К. При конформации фермента E1 эта область обращена внутрь плазматического ретикулума. Для осуществления этой стадии пре­вращения Са2+-АТФазы необходимо присутствие в саркоплазмати-ческом ретикулуме ионов магния. В последующем цикл работы фермента повторяется.

Вторично-активный транспорт

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против гради­ента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na+/K+ — АТФазы. Напри­мер, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника со­держит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том слу­чае, если Na+, одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохи­мический градиент для Na+ поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

В головном мозге работа Na+-насоса сопряжена с обратным по­глощением (реабсорбцией) медиаторов — физиологически активных веществ, которые выделяются из нервных окончаний при действии возбуждающих факторов.

В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функционирова­нием Na+, K+-АТФазы связан транспорт Са2+ через плазматическую мембрану, благодаря присутствию в мембране клеток белка, осу­ществляющего противотранспорт (антипорт) Na+ и Са2+. Ионы каль­ция переносятся чере мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии концентрационного градиента ионов натрия.

В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны — Na+/H+ — обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внут­риклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na+/Ca2+ и Na+/H+ — обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na+ через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na+ ингибировании Na+ , K+-АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и про­тонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са2+ при ингибировании Na+, K+-АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердеч­ных сокращений.

Эндо- и экзоцитоз. Для некоторых веществ, которые поступают в клетку или должны быть выведены из нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холестерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везикулах, или пузырьках, с помощью эндо- и экзоцитоза. При экзоцитозе определенные органеллы формируют везикулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки, например гормонами или ферментами внеклеточного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду. При противоположном процессе - эндоцитозе -плазматическая мембрана инвагинирует, образуя ямку, которая затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везикулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами. Чтобы обеспечить это слияние мембран и замыкание везикулы, сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами. При эндоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические рецепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того как эти макромолекулы свяжутся со своими рецепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит эндо-цитоз, и макромолекула избирательно транспортируется в клетку.

Эндо- и экзоцитоз происходят в клетках непрерывно. Количество мембранного материала, совершающего оборот, значительно; в течение 1 ч макрофаг поглощает в виде везикул двойную площадь поверхности своей цитоплазматической мембраны. В большинстве клеток оборот мембранного материала происходит не столь интенсивно, но все же должен быть значительным.

Трансмембранные переносчики

Три класса транспортных белков:

1 — белковый канал;

2 — переносчик;

3 — помпа.

Каналы — это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. Транспорт через каналы, как правило, пассивный. Специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Как правило, через каналы передвигаются ионы. Скорость транспорта зависит от их величины и заряда. Если пора открыта, то вещества проходят быстро. Однако каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал. Долгое время представлялась труднообъяснимой высокая проницаемость мембраны (10 мкм/с) для воды — вещества полярного и нерастворимого в липидах. В настоящее время открыты интегральные мембранные белки, представляющие канал через мембрану для проникновения воды — аквапорины. Способность аквапоринов к транспорту воды регулируется процессом фосфорилирования. Было показано, что присоединение и отдача фосфатных групп к определенным аминокислотам аквапоринов ускоряет или тормозит проникновение воды, но не влияет на направление транспорта.

Переносчики — это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре этих белков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь. Поскольку для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию, скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем происходит перенос через каналы. Показано наличие транспортных белков не только в плазмалемме, но и в тонопласте. Транспорт с помощью переносчиков может быть активным и пассивным. В последнем случае такой транспорт идет по направлению электрохимического потенциала и не требует затрат энергии. Этот тип переноса называется облегченной диффузией. Благодаря переносчикам он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия.

Насосы (помпы) — интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Термин «насос» показывает, что поступление идет с потреблением свободной энергии и против электрохимического градиента. Энергия, используемая для активного поступления ионов, поставляется процессами дыхания и фотосинтеза и в основном аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН —> АДФ + Фн. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены различные АТФазы: К+ — Na+ — АТФаза; Са2+ — АТФаза; Н+ — АТФаза. Н+— АТФаза (Н+—насос или водородная помпа) является основным механизмом активного транспорта в клетках растений, грибов и бактерий. Н+ — АТФаза функционирует в плазмалемме и обеспечивает выброс протонов из клетки, что приводит к образованию электрохимической разности потенциалов на мембране. Н+— АТФаза переносит протоны в полость вакуоли и в цистерны аппарата Гольджи. Насосы делят на две группы:

1. Электрогенные, которые осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны.

2. Электронейтральные, при которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.



infopedia.su

Биологические мембраны

Биологические мембраны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 . Важнейшая функция Б. м. — регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин «Б. м.» использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, — покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур — эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м2) и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. — одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).

  Некоторые функции биологических мембран

Активный транспорт веществ

Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов

Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток

Все виды мембран

Электроизоляционные свойства

Генерация нервного импульса

Мембраны нервных клеток

Преобразование световой энергии в химическую энергию аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)

Мембраны хлоропластов

Преобразование энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфатных связей в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)

Мембраны митохондрий

Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства

Мембраны специализированных клеток

Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.

  Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура «сэндвича»). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка — параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см2, и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55 . На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.

  Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц — митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. — имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов) толщиной 35  и двух нелипидных слоев толщиной 20  каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами. Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое притяжение. Мембраны митохондрий несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3). По-видимому, фосфолипиды и белки в составе внутренней мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы («повторяющиеся единицы»), из которых построена вся мембрана.

  Значительный прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей — искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физические свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61 , а электрическая ёмкость 1 мкф/см2. При добавлении в раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое сопротивление её резко уменьшается (~ в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой «реконструированной» мембране могут возникать электрические колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.

  Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.—Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живой клетки, в сборнике: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes, «Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, p. 143—70.

  В. Ф. Антонов.

Рис. 1. Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные группы молекулы, а чёрточками — углеводородные гидрофобные цепочки. В некоторых точках непрерывность мембран нарушается полярными порами, по которым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).

Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана имеет толщину 75 и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более светлой полосой, толщиной 35 . Щель между клетками достигает 150 . Две тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а светлая полоса между ними — липидному слою.

Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномикроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 — поверхностная мембрана (каёмчатая), через которую происходит всасывание; 2 — мембрана десмосомы — места контакта с др. клеткой; 3 — парная поверхностная мембрана; 4 — мембрана митохондрий; 5 — мембрана эндоплазматической сети; 6 — мембраны аппарата Гольджи; 7 — ядерные мембраны.

www.booksite.ru


Смотрите также