Лечение суставов — артроз, артрит, остеохондроз и многое другое
Утомление моторной единицы в условиях организма
3. Утомление. Утомление изолированной мышцы, нервно-мышечного препарата и нейро-моторной единицы в условиях целостного организма. Теории утомления.
Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы. 3 теории мышечного утомления. 1. Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце. 2. Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена. 3. Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце. При физическом труде, тренировках любой тяжести (интенсивности), а также умственном труде утомляемость тем больше, чем ниже уровень общей физической работоспособности.
4. Особенности умственного труда. Переутомление. Профилактика утомления. Активный и пассивный отдых.
Умственный труд объединяет работы, связанные с приемом и переработкой информации, требующей преимущественного напряжения внимания памяти, а также активизации процессов мышления. При умственном труде основная нагрузка приходится на высший отдел нервной системы — на кору больших полушарий головного мозга. Мышечные нагрузки, как правило, не значительны, энергозатраты находятся на уровне легкой физической работы. Для интеллектуального труда характерна гипокинезия, т.е. снижение двигательной активности человека, приводящая к ухудшению реактивности организма и повышению эмоционального напряжения. Умственный труд делят на 4 группы:
1 — ненапряженный, требующий концентрации внимания до 25% времени работы;
2 — малонапряженный, требующий концентрации внимания до 50% времени работы;
3 —напряженный, требующий концентрации внимания до 75% времени работы;
4 — очень напряженный, требующий концентрации внимания больше 75% времени работы.
При интенсивной умственной деятельности газообмен или совсем не изменяется, или изменяется незначительно, повышается кровяное давление, учащается дыхание, увеличивается кровенаполнение сосудов мозга, но уменьшается кровенаполнение сосудов конечностей и брюшной полости, повышается возбудимость ЦНС, увеличивается сократительная функции мышц, увеличивается частота сердечных сокращений, растет артериальное давление, увеличивается частота дыхания, уменьшается дыхательный объем.
Переутомление — очень опасное состояние, возникающее вследствие долгого отсутствия отдыха организма человека. Утомление — это усталость, всеобщее истощение организма. А переутомление — это стадия длительного утомления. Переутомление опасно для здоровья человека. Профилактика переутомления: 1. Технологические меры - создание наиболее благоприятных технологических условий для уменьшения утомляемости ; 2. Рационализация трудового процесса ;
Сон - эффективный способ снятия умственного и физического напряжения.
studfiles.net
Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1. Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2. Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.
3. Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина, и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела и другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц – это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, а также пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения – это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а, следовательно, и сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон.
При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании сила также увеличивается, а при охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами (кистевым, становым и т.д.).
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной силе, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 62 кг/см2, трехглавой – 16,8 кг/см2, жевательных – 10 кг/см2.
Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме.
Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А=М·h). Работа измеряется в кг·м, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы - это работа выполняемая в единицу времени (Р=А·Т). Единица измерения – ватт (Вт).
Утомление мышц
Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.
Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1. Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2. Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.
3. Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль, в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным.
В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.
studfiles.net
Понятие о двигательном аппарате. Утомление и его физиологические основы
13
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ
ЛУБЕНСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ
РЕФЕРАТ
ПО ФИЗИОЛОГИИ
НА ТЕМУ: ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ. УТОМЛЕНИЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
Выполнила: студентка группы Ф-31
Любич Альона
Лубны 2009
ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ
Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды осуществляется за счет сложнейших рефлекторных реакций, важное место среди которых занимают двигательные процессы. Перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода невозможны без мышечной работы. В осуществлении ряда вегетативных функций таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение и т. д., всегда принимают участие мышцы.
Роль двигательной активности описал И. М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга»: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению -- мышечному движению» .
Двигательные функции выполняются специальной системой тканей и органов, получившей название двигательного аппарата.
Двигательный аппарат состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения к двигательному аппарату должны быть отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и нервно-мышечные синапсы.
Нервно-мышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма.
Нейромоторная единица. Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица. Под нейромо торной единицей следует понимать двигательный нейрон и иннервируемую им. группу мышечных, волокон (рис. 60).
В состав нейромоторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от специализации мышцы. Чем тоньше работа, тем меньшее количество мышечных волокон включено в нейромоторную единицу. Так, в составе нейромоторных единиц мышц глазного яблока обнаруживают 3--4 волокна, в мышцах же спины -- несколько тысяч мышечных волокон. Двигательная единица работает как единое целое, импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.
Виды мышц. У позвоночных и человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатая мышца сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов, кожи.
Основная функция скелетных мышц -- сократительная лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы,
Скелетные мышцы являются своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и терморецепторы.
За счет сокращения мимических мышц проявляются те или иные эмоциональные состояния человека. Мышцы являются депо воды и солей я, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме.
При сокращении мышц часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции. Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатин-фосфата. Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки.
Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон. Волокно поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм, длина волокна от нескольких сантиметров до 10--12 см. Мышечная клетка окружена, тонкой электрогенной мембраной -- сарколеммой, содержит саркоплазму (протоплазму) и многочисленные ядра. От электрогенной мембраны отходят элементы проводящей системы мышечного волокна. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити -- миофибриллы, проходящие внутри волокна от одного конца до другого, имеющие поперечную исчерченность. Миофибриллы имеют диаметр около 1 --1,7 мкм, они отделены друг от друга тонким слоем протоплазмы.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют собой образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных дисков А и светлых дисков I (рис, 61). Диски А --анизотропные,обладают
двойным лучепреломлением и состоят из нитей сократительных белков -- актина и миозина. Диски I -- изотропные, не обладают двойным лучепреломлением, в них обнаруживаются только нити актина. В средней части сар-комера расположены диски А, по периферии -- диски I.
Деятельность поперечнополосатой мускулатуры регулируется центральной нервной системой и ее ведущим отделом -- корой большого мозга. Мышца снабжена чувствительными, двигательными и симпатическими нервными волокнами. Через двигательные окончания мышцам передаются импульсы от мотонейронов спинного мозга или клеток коры большого мозга. Эти импульсы приводят мышечные волокна в действие. Окончания чувствительных волокон связаны с проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях, суставах, связках. Через симпатические нервные волокна центральная нервная система регулирует процессы обмена веществ в мышце и влияет таким образом на ее функциональное состояние.
В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения, которую называют мышечным тонусом.
Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов передних рогов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц.
Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Возбудимость мышечной ткани ниже, чем возбудимость нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани также намного ниже. Так, скорость распространения
13
потенциала действия в поперечнополосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах -- 80--120 м/с.
Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем рефрактерный период нервной ткани. Длительность рефрактерного периода нерва 14 мс, а поперечнополосатой мышцы около 35 мс.
Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем лабильность нервной. Действительно, икроножная мышца лягушки может воспроизводить 200--250 волн возбуждения в 1 с, а седалищный нерв -- 500--1000.
Под сократимостью следует понимать способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы. При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна. Степень же напряжения его не претерпевает существенных изменений, При изометрическом сокращении значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется.
В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или чисто изометрическим, так например, сгибая конечность в суставе, мышцы укорачиваются и вместе с тем меняют степень своего напряжения.
Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц.
Раздражение мышцы, или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 62). Запись кривой одиночного мышечного сокращения производят на ленте кимографа. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно, латентный период-- время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала реакции мышцы. Латентный период одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,01 с. Фаза сокращения длится 0,04 с, период расслабления более продолжителен, чем сокращение, и составляет 0,05 с. Продолжительность всего одиночного мышечного сокращения икроножной мышцы лягушки -- 0,1--0,12 с.
13
Суммация мышечных сокращений, тетанус зубчатый и гладкий. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса. К тетаниче-скому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.
Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Для того чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.
Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца- только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения, который получил название неполного, несовершенного тетануса (клонус) (рис. 63).
Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, то есть происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса (см. рис. 63),
Совершенный тетанус -- нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается и оступяением из центральной нервной системы нервных импульсов с частотой 40--50 в I с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Если мышца получает 10--20 нервных импульсов в 1 с, то она находится в состоянии мышечного тон у с а, то есть умеренной степени напряжения.
Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д.
Кроме тетанического сокращения встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактура продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.
Значение тетанического сокращения в трудовой деятельности человека чрезвычайно велико, о чем свидетельствует образное выражение крупного отечественного физиолога А. Ф. Самойлова: «...все, что составляет наше богатство в индустрии и в искусстве, ...все, что сделано «руками» человека, сделано тетаническим сокращением мышцы... только тетанусом мышца и служит нам: тетанус и есть миссия мышцы» .
Химические превращения в мышцах при сокращении. В основе мышечного сокращения лежит превращение химической энергии в механическую. Химические процессы, совершающиеся в мышце, могут происходить без кислорода и с его участием.
Кислородная (аэробная фаза) химических превращений Связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. При этом распадается только 'Д молочной кислоты. Выделяющаяся энергия используется для превращения оставшейся части молочной кислоты в глюкозу и далее в гликоген. Следовательно, несмотря на Цепь сложнейших химических превращений, затраты организма при мышечном сокращении сводятся в конечном итоге к. потере части глюкогена. В процессе сокращения не вся химическая энергия переходит в межа-I ническую, 40% ее превращается в тепловую.
Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов.
Микроскопическое строение гладких и поперечнополосатых мышц различно. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков в волокнах гладких мышц. Волокна гладких мышц относительно короче -- от 50 до 200 мкм.
Физиологические свойства гладких мышц в связи с особенностями их строения и уровня обменных процессов значительно отличаются от физиологических свойств поперечнополосатых мышц.
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью -- 2--15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.
Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Так, сокращение гладкой мускулатуры кишечника кролика может продолжаться 5 с, еще более медленно протекает расслабление. Вследствие продолжительности сократительного акта гладкая мышца даже под влиянием редких раздражителей может переходить в состояние длительного сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения.
Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных (до нескольких секунд).
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, то есть способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.
Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.
Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы).
Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологи-
чески активным веществам (ацетилхолин, адреналин, нор-адреналин, серотонин и другие).
Гладкие мышцы ин нервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.
УТОМЛЕНИЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
Под утомлением следует понимать временное понижение работоспособности клетки, органа или организма, которое возникает в результате работы и исчезает после отдыха.
Утомление мышцы. Если на изолированную мышцу наносить одиночные ритмические раздражения индукционным током с частотой 1--2 раза в 1 с и на барабане кимографа записывать ее сокращения (ми о грамм у), то можно отметить следующие явления. В начале опыта наблюдается нарастание величины мышечных сокращений. Повышение работоспособности мышцы является результатом усиления обменных процессов, возбудимости и лабильности. Затем в течение продолжительного времени отмечается постоянная амплитуда сокращения мышцы. В дальнейшем отмечается постепенное снижение сократительного эффекта мышцы вплоть до отсутствия ее ответной реакции, что свидетельствует о развитии утомления (рис. 64).
Анализ миограммы показывает, что по мере развития утомления увеличивается продолжительность одиночного мышечного сокращения, главным образом, за счет замедленного расслабления мышцы. В дальнейшем увеличивается латентный период сокращения и порог раздражения. При развитии утомления значительно нарастает хронаксия мышцы. Причинами возникающего в мышце утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса 1' кислорода и истощение энергетических ресурсов.
Утомление нервно-мышечного препарата. На нерв наносят достаточно сильные (или частые) раздражения и на ленте кимографа регистрируют кривую мышечных сокращений. При длительном раздражении нерва наблюдается постепенное снижение амплитуды сокращения и даже отсутствие ответной реакции мышцы (см. рис. 64). Ослабление силы наносимого раздражения или уменьшение его частоты также не сопровождается ответной реак-
цией мышцы, что свидетельствует о развитии утомления в нервно-мышечном препарате (см. рис. 64).
Для того чтобы ответить на вопрос, в какой структуре нервно-мышечного препарата в первую очередь развивается утомление, начинают прямое раздражение мышцы стимулами исходной силы или частоты. В этом случае наблюдается восстановление механической реакции мышцы. Логично предположить, что утомление развилось либо в нерве, либо в нервно-мышечном синапсе. Н. Е, Введенским установлено, что нерв практически неутомляем. Следовательно, утомление в первую очередь развивается в области нервно-мышечного синапса, что связывают с истощением запасов медиатора в окончании нервного волокна. Кроме того, если сравнить лабильность различных образований нервно-мышечного препарата лягушки, то окажется, что функциональная подвижность нервно-мышечного синапса самая низкая (рис. 65). В связи с этим в синапсе быстрее наступает утомление как в структуре с более низкой лабильностью.
Отечественные физиологи И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели подходили к проблеме утомления целостного организма с позиций ведущей роли центральной нервной системы. В организме, единство которого обеспечивается совместной деятельностью центральных и периферических нервных механизмов, утомление развивается прежде всего в нервных центрах.
На быстроту наступления утомления при длительном выполнении физической или умственной работы оказывают влияние режим жизни человека, условия его питания, сна, состояние центральной нервной системы, степень тренированности и т. д.
В конце прошлого столетия физиологи начали изучать отдельные проявления утомления. Итальянский ученый Моссо предложил эргографический метод исследования у человека процесса утомления, наступающего при мышечной работе, С помощью прибора эргографа было изучено влияние ритма выполняемой работы и величины поднимаемого груза на скорость возникновения утомления. Сущность эргографического метода состоит в том, что обследуемому предлагают путем разгибания и сгибания пальца верхней конечности, фиксированной в приборе, поднимать и опускать определенной величины груз в ритме ударов метронома. Движения пальца регистрируют на барабане кимографа. Кривую мышечных .сокращений, записанную с помощью эргографа, называют эргограммой (рис. 66). Было установлено, что на развитие утомления в первую очередь оказывает влияние оитм выполняемой работы. И. М. Сеченов изучал утомление, регистрируя сокращение мышц при поднятии груза на эргографе, сконструированном им самим. И. М. Сеченов обнаружил, что работоспособность «утомленной» руки во время ее отдыха восстанавливается полнее и лучше в том случае, если в этот период выполняет работу другая рука. Такое же влияние на работоспособность утомленной руки оказывает раздражение индукционным током афферентных нервов кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.
Анализ установленных фактов позволил й. М. Сеченову сделать заключение о том, что отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп, является более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой -- пассивный отдых. В физиологии появилось понятие активный отдых.
Увеличение работоспособности после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов центральной нервной системы под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов, а такжеадаптационно-трофическим воздействием симпатической нервной системы на утомленные мышечные группы (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели).
Таким образом, лучшим способом борьбы с утомлением является смена формы труда, смена одного вида деятельности другим.
Использованная литература:
1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. - 2-е изд. - Ф48 М.: Медецина, 1986. - 400 с.
stud.wiki
I – медленные, неутомляемые двигательные единицы.
Состоят из мелких α2-мотнейронов и красных, тонических мышечных волокон. Данные двигательные единицы характеризуются высокой возбудимостью, т.е. данные нейромоторные единицы переходят в состояние возбуждения при относительно низкой частоте разрядов потенциалов действия нервных клеток. Красные мышечные волокна, входящие в состав данных двигательных единиц, характеризуются хорошо развитой капилярной сетью, что позволяет им поддерживать длительное возбуждение.
IIА – быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Также как и в предыдущей группе характеризуются хорошо развитой капилярной сетью. Мышечные волокна для воспроизводства энергии используют как аэробные, так и анаэробные процессы. По уровню возбудимости относятся к группе средневозбудимых двигательных единиц.
IIБ – быстрые, легко утомляемые двигательные единицы.
Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Из пред-ставленных трех групп двигательных единиц характеризуется самой низкой возбудимостью и вместе с тем, максимальной амплитудой мышечного сокращения. Биохимической особенностью данной группы двигательных единиц является способность их мышечных волокон извлекать энергию для своих нужд за счет анаэробных процессов, т.е. без участия кислорода.
Из представленной выше классификации следует, что нейромоторные или двигательные единицы обладают неодинаковой возбудимостью. Это обстоятельство приводит к тому, что при увеличении силы раздражителя, наносимого на мышцу количество, вовлеченных в процесс возбуждения двигательных единиц увеличивается, что закономерно приводит к увеличению амплитуды мышечного сокращения. Данная закономерность называется «Законом силы». «Закон силы» формулируется следующим образом: «Амплитуда сокращения скелетных мышц зависит от силы раздражителя: в определенном диапазоне с увеличением силы раздражителя возрастает амплитуда мышечного сокращения».
Современные представления о механизме мышечного сокращения.
Причиной возбуждения мышечных волокон скелетной мышцы является потенциал действия, распространяющийся в рамках нейро-моторной единицы к нервно-мышечным синапсам. Следствием этого является возникновение возбуждающих постсинаптических потенциалов на постсинаптических мембранах нервно-мышечных синапсов. При определенных условиях указанные процессы трансформируются в потенциалы действия мышечных волокон, которые распространяются без затухания по биологической мембране, попадая, в том числе в область Т-системы. Следствием этого является изменение проницаемости потенциал зависимых ионных кальциевых каналов цистерн сарко-плазматического ретикулума Т-системы и выход Са++в саркоплазму. Ионы кальция выступают в роли фактора электромеханического сопряжения биоэлектрических процессов протекающих в области биологической мембраны мышечного волокна и механическим процессом скольжения нитей актина и миозина по отношению друг к другу. Точкой приложения ионов кальция являются регуляторные белки тропонин и тропомиозин, которые под воздействием ионов кальция изменяют свою конфигурация и деблокируют активные участки актино-миозиновых мостиков, взаимодействие между которыми и приводит к укорочению мышечного волокна. Следует добавить, что при открытие активных участков актина и миозина происходит расщепление молекул АТФ, поскольку активные участки миозина обладают АТФ-азной активностью. В результате расщепления АТФ выделяется энергия, которая расходуется в меньшей степени на процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, т.е. на укорочение мышечного волокна, но в большей степени на процесс на работу кальциевого насоса, удаляющего ионы кальция из зоны взаимодействия с регуляторными белками в саркоплазматический ретикулум с последущим депонированием в цистернах Т-системы. В связи с этим наступает процесс расслабления мышечных волокон. Данное обстоятельство подчеркивает, что процесс расслабления мышечной ткани более энергозатратный чем, процесс укорочения мышечных волокон.
studfiles.net
Механизм и условия развития мышечного утомления Локализация утомления Концепции утомления.
Вернемся к нашей задаче – рассмотрим механизмы развития физического утомления. Физическое утомление, которое является частным случаем утомления вообще, но основным видом утомления при занятиях физической культурой и спортом, связано, прежде всего, с развитием функциональных нарушений в ходе непосредственной мышечной деятельности. Внешние проявления, при развития такого утомления, будут связаны с функциональными нарушениями самого двигательного аппарата.
Вспомним, что функциональной единицей двигательного аппарата является нейромоторная (двигательная) единица – комплекс из мотонейрона (двигательного нейрона) и группы мышечных волокон, с которыми нейрон связан через синапс, и сокращение которых запускает. Для понимания механизма развития утомления следует выяснить меру участия каждой из этих структур, что можно сделать, поочерёдно исключая элементы двигательных единиц из сократительного процесса. Такими элементами будут: нервный центр, двигательный нейрон, нейромышечный (мионевральный) синапс и мышечные волокна.
При изучении сократительной деятельности мышцы не изолированной, а связанной с нервной системой, очевидным становится тот факт, что при работе двигательного аппарата утомление возникает раньше в нервных звеньях - структурах центральной нервной системы, затем в синаптических окончаниях нервных волокон двигательных нейронов - и в последнюю очередь в самой мышце. Причем, нервные волокна при этом характеризуются относительной неутомляемостью
Экспериментальным доказательством этого может служить следующий опыт.
Если предложить человеку ритмически производить подъем груза мышцей (регистрируя результат например, на эргографе Моссо, рис.2), то через некоторое время возникает утомление – амплитуда мышечных сокращений начинает заметно снижаться. Однако, электрическое раздражение пороговой силы, приложенное к соответствующему двигательному нерву, на этом фоне, заставит мышцу сокращаться с прежней амплитудой. Это свидетельствует о том, что утомление возникает, прежде всего, в нервных центрах.
Через некоторое время мышца перестает отвечать и на раздражение, приложенное к двигательному нерву. Вместе с тем в ответ на электрическое раздражение, приложенное к самой мышце, она способна некоторое время сокращаться с прежней амплитудой. Следовательно, вторым звеном, в котором возникает процесс утомления, являются окончания двигательного нерва - мионевральная (синаптическая) передача.
Рис 2. Регистрация сокращений на эргографе Моссо.
Следовательно, мышца утомляется в последнюю очередь. При этом, имеет место очень сложный комплекс изменений как в возбудимой системе мышцы, (что находит свое выражение в уменьшении интенсивности токов действия и увеличении их продолжительности, заметном уменьшении скорости распространения возбуждения), так и, в сократительной способности ее двигательных единиц, в миофибриллах и других белковых системах обеспечивающих сокращение, а также в ходе энергетических процессов, обусловливающих активность миофибрилл.
В более простом варианте пронаблюдать роль каждого из этих элементов в развитии утомления можно и на нервно-мышечном препарате лягушки, но в этом случае невозможно оценить роль центрального звена. Зато на нервно-мышечном препарате можно изучить развитие утомления в зависимости от характера сократительой деятельности. Так, если утомлять мышцу, подвергая ее длительному ряду одиночных раздражений, то с течением времени амплитуда одиночных сокращений падает, длительность каждого сокращения нарастает, степень расслабления уменьшается, накапливается остаточное сокращение - контрактура. Тетаническое сокращение мышцы при продолжительной деятельности изменяется следующим образом: амплитуда сокращения постепенно уменьшается до полного прекращения; в момент утомления сплошной тетанус, особенно при условии слабых тетанизирующих раздражителей, становится зубчатым. При утомлении после прекращения тетанизирующего раздражения всегда следует контрактурное последствие.
В целостном организме, при нормальном кровоснабжении, утомление в мышце возникает позже, чем в условиях сосудистой изоляции мышц. При нормальном функционировании центральных и периферических аппаратов мышца работает более или менее длительное время без утомления. Субмаксимальные сокращения и сравнительно небольшие (оптимальные) нагрузки, являются теми наиболее благоприятными условиями, при которых мышца может работать длительно, и утомление не наступает в течение многих часов.
В условиях динамической нагрузки, при работе, лежащей ниже предела утомления, во время рабочих движений за счет достаточного времени расслабления мышц макроэргические фосфаты, используемые при сокращении, могут регенерировать, а конечные продукты обмена – удаляться. Время расслабления соответствует необходимому времени восстановления. Так как в этом случае остаточные явления утомления отсутствуют, такая работа называется не утомительной. При динамической работе, лежащей выше предела утомления, возможность непрерывного восстановления отсутствует, так как длительность периодов расслабления меньше, чем время, необходимое для восстановления. Восстановление запасов энергии и удаление молочной кислоты происходят не полностью и возникает накопление остаточного утомления. Мышца использует свои макроэргические субстраты и накапливает конечные продукты метаболизма, причем утомление нарастает. Выраженность мышечного утомления при динамической работе, лежащей выше пределов утомления, может быть определена на основании физиологических показателей (например, времени восстановления, пульсовой суммы восстановления; см. выше).
Утомление при статической работе. В этом случае мышечное утомление вызвано в основном неадекватным кровотоком. Если сила мышечного сокращения превышает 15% изометрического максимума, приток кислорода перестает соответствовать потребности в нем и мышечное утомление прогрессивно нарастает.
Современные концепции утомления складываются из представлений о многоструктурности и неоднозначности функциональных изменений в отдельных системах во время работы. В зависимости от вида работы, ее напряженности, продолжительности ведущая роль в развитии утомления может принадлежать различным физиологическим системам.
Изменения в гуморальной системе регуляции могут стать ведущими факторами утомления при напряженной мышечной работе, связанной с эмоциональным стрессом.
При длительной истощающей работе наряду с предельными затратами энергии продолжение работы может лимитировать и утомление системы гипоталамус – гипофиз – надпочечники.
Нарушения в центральном звене регуляции физиологических функций могут играть существенную роль в развитии утомления при кратковременной мышечной работе скоростного характера. В результате мощного потока проприоцептивных и хеморецептивных импульсов в ЦНС развивается запредельное торможение (первичное утомление). Чрезмерная частота нервных импульсов к исполнительным приборам истощает и генерирующие их нервные клетки. Уже через несколько секунд работы падает лабильность нервных центров, в результате чего снижается и скорость выполнения упражнений.
Снижение скорости ресинтеза АТФ вследствие накопления продуктов промежуточного обмена может рассматриваться как главный фактор, ограничивающий продолжительность интенсивной работы. В скелетных мышцах поддерживается относительно постоянная концентрация АТФ, расходование ее инициирует компенсаторные процессы: повышается активность окислительных ферментов. Углеводы, свободные жирные кислоты и аминокислоты окисляются в митохондриях. При этом освобождается энергия, которая идет на ресинтез АТФ или запасается в макроэргических связях креатинфосфата (КрФ). При работе в анаэробных условиях ресинтез АТФ идет с накоплением молочной кислоты.
Переключение на анаэробные источники энергии при работе определяется не только ее интенсивностью, но и уровнем тренированности спортсмена. Чем ниже этот уровень, тем быстрее совершается переход на менее экономичный способ получения энергии, тем быстрее развивается некомпенсируемое утомление. Избыток молочной кислоты в мышцах может приводить к разобщению процессов образования энергии в окислительном цикле и накоплению ее в фосфагенах – АТФ и КрФ. Поэтому спортсмен с невысоким уровнем тренированности отказывается от работы значительно раньше, чем истощаются энергетические ресурсы. Молочная кислота служит источником водородных ионов. Их избыток в сократительном аппарате мышц препятствует образованию актомиозиновых мостиков, само сокращение мышцы затрудняется.
Подключение гликолиза к энергообеспечению происходит при высокой мощности работы через 20-30с после ее начала. Накапливающиеся при этом продукты обмена угнетают лилолитические процессы, тормозят окислительное фосфорилирование. Накопление лактата в мышцах является, по-видимому, главным фактором развития утомления при работе субмаксимальной мощности,
При работе большой мощности главной причиной развития утомления является относительная гипоксия ткани, а также постепенное накопление продуктов гликолиза и их угнетающее действие на аэробный обмен в мышцах, на процессы нервной регуляции двигательной функции. Парадоксальное на первый взгляд развитие гипоксии в условиях предельного потребления кислорода и переход на использование энергии гликолиза объясняется тем, что потребность в кислороде при работе большой мощности намного выше максимально возможного его потребления. Часть энергии организм вынужден черпать из анаэробного расщепления глюкозы – гликолиза. Отсюда избыток молочной кислоты.
При работе умеренной мощности на первое место в развитии утомления выходит истощение энергетических ресурсов – главным образом гликогена в печени и в работающих мышцах. Нарушения в регуляторных влияниях ЦНС являются, вероятно, вторичными.
Сдвиги в химизме внутренней среды в результате накопления продуктов промежуточного обмена отражаются в первую очередь на состоянии функций высших корковых и подкорковых регуляторов физиологических функций. Образуется порочный круг нарушения регуляторных механизмов. Первичные метаболические расстройства усугубляются нарушением регуляторных влияний со стороны ЦНС.
Строгая количественная оценка значимости отдельных факторов в развитии утомления при конкретных видах мышечной работы является одним из важных элементов управления тренировочным процессом. Выделение ведущего фактора возможно при правильном подборе тестирующих проб и методик исследования.
Утомление у детей школьного возраста развивается быстрее, чем у взрослых, вследствие ряда особенностей деятельности ЦНС. У детей быстрее нарушаются процессы внутреннего торможения, в особенности дифференцировочного и запаздывающего. При этом ухудшается внимание, появляется двигательное беспокойство, сменяющееся резким спадом активности в результате развития охранительного торможения и понижения возбудимости корковых клеток, Дети отказываются от работы задолго до развития критического состояния, связанного с накоплением продуктов промежуточного распада и тем более истощением энергетических источников.
В занятия с детьми не следует включать однообразную, монотонную работу. Необходимо чередовать различные виды работы, облегчающие восстановление по механизму активного отдыха. Учитывая, что работоспособность у детей падает от первого урока к последнему, от понедельника к субботе, в режиме дня следует предусмотреть соответствующее содержание физических и умственных нагрузок, а также средства и методы их активизации.
studfiles.net
Физиология online | Тематический план
Конспект лекции | Резюме лекции | Интерактивный тест | Скачать конспект
» Структурная организация скелетной мышцы » Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы » Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце » Расслабление скелетной мышцы » Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы » Работа скелетной мышцы » Структурная организация и сокращение гладких мышц » Физиологические свойства мышц
Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.
Структурная организация скелетной мышцы
Мышечное волокно и миофибрилла (рис. 1). Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл , которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.
Рис. 1. Иерархические уровни организации скелетной мышцы (по Bloom , 1968). |
Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты .
Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина . В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.
Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молекулами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .
Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++ .
Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.
«Вверх»
Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы
Согласно теории скольжения нитей, мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.
• Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).
• Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 ° . За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга (рис. 2, Б).
• Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).
• Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается (рис. 2, Г).
Рис. 2. Механизм мышечного сокращения. Объяснение – в тексте. 1 – актиновый филламент, 2 – центр связывания, 3 – миозиновый филламент, 4 – головка миозина, 5 – Z -диск саркомера. |
«Вверх»
Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце
В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.
Рис. 3. Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. Объяснение – в тексте. 1 – поперечная трубочка саркоплазматичекой мембраны, 2 –саркоплазматичекий ретикулум, 3 – ион Са++ , 4 – молекула тропонина, 5 – молекула тропомиозина. |
• В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
• Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ (рис. 3, В).
• Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).
• К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).
Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения .
«Вверх»
Расслабление скелетной мышцы
Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.
Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.
«Вверх»
Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы
Фазы мышечного сокращения
При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):
• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;
• фаза укорочения (около 50 мс);
• фаза расслабления (около 50 мс).
Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса. Б – фазы и периоды иышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы. Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудиумость мышцы - фиолетовым. |
Режимы мышечного сокращения
В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).
• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.
• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.
• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.
Оптимум и пессимум частоты
Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.
«Вверх»
Работа скелетной мышцы
Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:
• числом ДЕ, участвующих в сокращении;
• частотой сокращения мышечных волокон.
Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.
Виды работы скелетной мышцы:
• динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;
• статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;
• динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.
Во время выполнения работы мышца может сокращаться:
• изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;
• изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;
• ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.
Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.
Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.
«Вверх»
Структурная организация и сокращение гладких мышц
Структурная организация . Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.
Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.
Механизм сопряжения возбуждения и сокращения . При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.
Сокращение и расслабление гладких мышц . Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.
«Вверх»
Физиологические свойства мышц
Общими физиологическими свойствами скелетных и гладких мышц являются возбудимость и сократимость . Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц приведена в табл. 6.1. Физиологические свойства и особенности сердечной мускулатуры рассматриваются в разделе «Физиологические механизмы гомеостаза».
Таблица 7.1.Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц
Свойство | Скелетные мышцы | Гладкие мышцы |
Скорость деполяризации | быстрая | медленная |
Период рефрактерности | короткий | длительный |
Характер сокращения | быстрые фазические | медленные тонические |
Энергозатраты | высокие | низкие |
Пластичность | нет | есть |
Автоматия | нет | есть |
Проводимость | нет | есть |
Иннервация | мотонейронами соматической НС | постганглионарными нейронами вегетативной НС |
Осуществляемые движения | произвольные | непроизвольные |
Чувствительность к химическим веществам | низкая | высокая |
Способность к делению и дифференцировке | нет | есть |
Пластичность гладких мышц проявляется в том, что они могут сохранять постоянный тонус как в укороченном, так и в растянутом состоянии.
Проводимость гладкой мышечной ткани проявляется в том, что возбуждение распространяется от одного миоцита к другому через специализированные электропроводящие контакты (нексусы).
Свойство автоматии гладкой мускулатуры проявляется в том, что она может сокращаться без участия нервной системы, за счет того, что некоторые миоциты способны самопроизвольно генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия.
«Вверх»
www.bio.bsu.by
Утомление мышц. Двигательные единицы
Утомление мышц
Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.
Сила мышц. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).
Мышечный аппарат человека
Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.
Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.
Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.
Работа и утомление мышц исследуется с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1. Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2. Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышцах продуктов обмена.
3. Теория Ферворда: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливаются молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенная роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромидиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам центральной нервной системы. В прошлом веке И. М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп н назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромидиатора, и угнетением синоптической передачи.
Двигательные единицы
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращение определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше.
Все двигательные единицы в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшая, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращения таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.
IIB. Быстро, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих двигательных единиц крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Например, мышцы глаза.
IIIА. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
biofile.ru
